蜜蜂保护学

感染与活体防卫

       感染是指一种病原微生物侵入感受性宿主体内，引起可测定出来的病理变化（发病）。与感染成立有关的因素有三个：病原体，宿主，环境条件。
   活体防卫是昆虫对病原体浸染所产生的抵抗力。昆虫常有被异种生物侵入体内的危险。在长期与自然界斗争的进化过程中，昆虫形成了抗御病原微生物侵入的活体防卫机构。活体防卫机构由防止侵入的外部机构和防止侵入后发展的内部机构所组成。内部机构又分为自然免疫和获得性免疫。昆虫的活体防卫以外部机构和自然免疫起主要作用（蜜蜂也不例外）。这二者又统称为自然抵抗性。

     （一）外部机构    指昆虫内、外器官的机械保护机构。
       1 ．外保护层是昆虫体表的坚硬的表皮覆盖（外骨骼）成为强固的防御壁障。表皮是上皮组织分泌的非细胞性的层状结构（图1-1 ）。

       很薄的外层由蛋白质和脂肪构成，较厚的内层由蛋白质和几丁质构成。外层外还有耐水性的防止体内水分蒸发的蜡质层和粘质层。
       每次蜕皮时形成的新表皮，开始时柔软而不着色，数小时中，分泌在表皮内的酪氨酸的酚衍生物氧化成几了质。几丁质引起表皮蛋白质的靴化，结果发生了交叉结构，生成硬化、着色并具不溶性的壳硬蛋白，壳硬蛋白具很强的机械防卫作用，未壳硬蛋白化的刚形成的表皮虽然作为机械防壁的作用还较低，但这时表皮内生成的苯酿具有对微生物的抗性作用，成为一道化学壁障。在表皮中还含有饱和脂肪酸、辛酸、癸酸、酚类、 3 , 4 一二轻基安息香酸等抑制真菌发芽和生育的物质。
        因为有这样的壁障，所以病毒、细菌和原生动物一般不能经皮侵染，但真菌、线虫和寄生性蜡、寄生性昆虫则能越过这种壁障而侵入，特别是真菌，其感染的成立与否，与宿主表皮性状（厚度）有关。
       2 ．内保护层指消化道表面的保护层。
       前肠、后肠由于覆盖有表皮，而中肠却没有，寄生物主要从中肠侵入。中肠壁由单层皮膜细胞层、肌肉层，以及分布其上的气管所组成（图1-2）。皮膜层的内腔侧有由几丁质和多塘类及蛋白质形成的围食膜。围食膜起着保护中肠皮膜细胞免遭食物通过时各种伤害的作用，并让分子大小的物质通过。可是，围食膜并不能成为多数昆虫寄生物的决定性壁障，可能由其间隙或穿孔部位侵入。围食膜的厚度和致密程度与侵人密切相关，围食膜若致密、坚厚、就抗侵人，反之则不抗侵入。

        昆虫肠腔的pH 值，由分泌的消化液和食下的食饵决定。pH 值与感染的成立关系很大，前肠pH 在 4.5 -8 ，中肠 pH 大多数昆虫为6 -8 ，部分双翅目昆虫为2.8 -4 ，鳞翅目昆虫为10 左右。在 pH > 9 的消化液中，细菌增殖受抑制，但伴饱晶体及病毒包涵体则在碱性消化液中溶解。
        另外，昆虫的食饵及消化液中的某种（些）物质能阻止感染的成立。如鳞翅目昆虫的韶种饲料植物中，含有扰苏云金芽饱杆菌的轻毅酸类物质；蜜蜂所分泌的蜂王浆中含 10 一愁基一乡癸烯酸有杀菌作用，而纹皮蝇的消化液对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌以及 Salmonella thyphosa等有抗菌作用．

（二）内部机构
       昆虫的体液充满于体内组织和各器官的间隙中，相当于脊椎动物的血液、淋巴液和组织液合起来的功能，因此，称其为血淋巴。大多数昆虫血淋巴中含有血细胞。昆虫血细胞的功能相当于其他动物的白细胞，具吞噬作用、体液凝固作用和组织营养供给等三个机能（表1-1) ，而没有象脊椎动物红细胞那样的与气体交换有关的血细胞。


1 ．细胞性免疫（自然免疫）
       血细胞通过吞噬作用 ，将体内异物摄进细胞质内而消化，血球中的浆细胞和颖粒细胞起主要作用。吞噬过程分以下几个阶段：异物的识别和吸附在其表面。摄入；排出或细胞内消化、共生，或细胞崩解。存噬作用的能量来自于糖酵解，与柠檬酸循环或成搪循环（HMP 途径）无关。昆虫的吞噬作用缺乏哺乳动物那样的体液性识别因子 ― 调理素（吞噬促进物质）。
       受昆虫血细胞吞噬作用的微生物涉及到病毒、细菌、真菌、原生动物等所有的种类。寄生物比血细胞大时，代替吞噬作用的是多数血细胞将寄生物包被起来形成厚层，即被囊化。被囊化的过程为：异物的识别与吸附。后来的血细胞枯着在吸附异物的血细胞的表面。几日后血细胞粘着结束，被囊完成。被昆虫血细胞当异物而包被起来的不仅有寄生物，而且还有无机物、动植物组织，异种昆虫组织等等。被囊中的寄生物命运是各种各样的，有不受任何影响的（吸虫类的被囊幼虫和拟线虫的第三期幼虫），有死亡的（姬蜂、小茧蜂幼虫）。
       若宿主与侵入的寄生物不发牢被囊化反应，可能有两种原因。一是寄生物表面结构与宿主昆虫组织表面结构相似，血细胞不能识别，故而不发生反应；二是寄生物表面可能含有抑制反应的物质，即使血细胞能识别，也不引起被囊化。
       随着被囊化，宿主体内往往有黑色素在寄生物周围沉积，这能使与寄生物接触的血细胞崩坏。与黑色素形成有关的多酚氧化酶系在自然免疫中起积极作用。这个酶系通常不活化，但在昆虫变态、伤害、感染时活化，其代谢产物有抗生作用，对异物的隔离、创伤的修复、组织的着色和硬化都有作用。
2 ．体液性免疫（获得性免疫）
       免疫：狭义地说就是指获得性免疫，在脊椎动物中较发达，其特征为： ( l 》 感受体内异物的淋巴系细胞分化，与异物 〔 抗原）发生特异性反应； ( 2 ）反应方法有的场合为产生免疫球蛋白，有的场合刺激淋巴细胞自身攻击异物； ( 3 ）在一定时期内保持特异的免疫记忆，对再度入侵的同样抗原＄ lJ 激有强反应。
       昆虫经口添食高等动物肠内的细菌，但不侵入血体腔内，若人为地注入血体腔，则容易引起致命的败血症。以这些不活化的细菌注入昆虫血体腔内，数小时后，昆虫抵抗性增大，即使再接种活菌也不发生败血症。抵抗力持续数日后停止。用这样方法诱发的抵抗性叫做获得性免疫。但其机理与脊椎动物的获得性免疫不同。（ 1 ）免疫昆虫体内的杀菌物质不是卜球蛋白； 〔 2 ）免疫原和成立免疫的对应特异性低，即抗原杭体反应的特异性低，如用弱毒大肠杆菌诱发产生的杭菌物质，对铜绿假单抱杆菌也能发生免疫。
       昆虫的获得性免疫仅在人为的血体腔内接种时才观察到，一般经口感染的自然感染条件下．可能不产生获得性免疫，也许只有以致命的传染病作研究对象才能产生。昆虫正常体液也有弱的杀菌作用，这是否由于肠内细菌存在而产生获得性免疫尚不清楚。杀菌物质的性状，有的与在获得性免疫发生时发现的相同，也有的则完全不同。
       对于病毒的体液性免疫，没有检出干扰素的存在。患核型多角体病的家蚕幼虫体液，在试管内发现含有使病毒不活化的物质，推测其活性部位为高级脂肪酸，但这种物质在活体内不显示杭感染的防御效果。昆虫对细菌与病毒以外的寄生物的体液性免疫，几乎一无所知。
3 ．昆虫和脊椎动物的免疫性比较
       脊椎动物的免疫应答，能处理以胞饮作用进入细胞的抗原．其信息传递到其他的淋巴细胞，在多数情况下，引起免疫球蛋白的产生。脊椎动物一般来说寿命长，生殖周期长，子孙数较少，对免疫原的特异性应答和免疫记忆，有着保卫个体、使后代生存机会增加的重要意义。
        昆虫虽然对体内异物产生吞噬作用或被囊化，甚至也有某些杀菌物质的生成，但至今为止还未证明产生免疫球蛋自。作为体液性免疫应答而产生的杀菌物质缺少特异性，仅在短期（数天）内保持活性，未发现免疫记忆现象，也没有相当于作为免疫记忆基础的淋巴系组织的器官组织的存在。昆虫个体小．寿命短，易受环境直接影响。但其生殖周期短，子孙数目多。虽然对侵入体内的寄生物缺乏高效的免疫机构，一亘发病，难免死亡，但由于生殖力高，种族才得以衍续，即以数量求生存。
       昆虫的血细胞，在形态上、生理上和哺乳动物的单核白细胞及由其分化的巨噬细胞相类似，但没有免疫球蛋白的受体，所以其免疫功能大大低于白血球与薛噬细胞，另外，昆虫血细胞功能的非专一性，也大人降低其免疫功能的效率。在脊椎动物的免疫中，和抗体相联系的补体系统担负着重要作用。补体是正常血清中由。种蛋白质形成的酶样物质，一个接一个地被抗原一抗体复合物激活，并引起免疫细胞的溶解，即引起细菌等的溶解（图1-3 ）。

蜜蜂敌害的定义指的是以蜜蜂躯体为捕食对象的其他动物。一些掠食蜂群内蜜、粉及严重骚扰蜜蜂正常生活及毁坏蜂箱、巢脾的动物也属于敌害。
蜜蜂敌害的特点对蜜蜂个体的捕杀是敌害最突出的特点，往往发生突然，时间较短，但危害程度却十分严重。

蜜蜂敌害的分类
蜜蜂敌害可分为：
1 ．昆虫及蜘蛛昆虫包括鳞翅目、双翅目、膜翅目、缨翅目、蜻蜓目、直翅目、革翅目、等翅目、啮虫目、捻翅目、半翅目、脉翅目、鞘翅目等 13 个目的昆虫．蛛形纲则包括蜘蛛目及伪蝎目的种类。
2 ．两栖类动物主要为蛙及蟾螃。
3 ．鸟类主要的是蜂虎。
4 ．哺乳类包括食肉动物如熊、黄喉貂、黄鼠狼等．啮齿动物如各种鼠类．食虫动物如刺猾等；食蚁动物及灵长类动物。

蜜蜂敌害造成的损害
      敌害攻击虽然时间短，但往往造成十分严重的损害，如．一只熊一夜能毁坏数十箱蜜蜂，造成子、蜜脾毁坏，蜂箱破裂。两只金环胡雄蜂二三日之间可咬杀 40 仍余只的外勤蜂。蜂场周围的蜂虎，可造成婚飞的处女王损失。一只小小的蟾蛛也可一口气吞食百余只外勤蜂。黄喉貂一夜出游，可使数箱至十几箱蜜蜂遭翻箱毁脾的灭顶之灾。所以对敌害要有充分的认识。特别在山区，有时某种敌害的威胁高于病害的威胁，造成的损失也大于病害，千万不可掉以轻心。

蜜蜂病害防治的基本原理与主要方法
      研究蜜蜂病理学的最终目的，是保证养蜂生产的产量及蜂产品品质的稳定和不断提高，因此蜜蜂病害的防治工作是养蜂生产中一个非常重要的环节，它是整个养蜂经济计划有机构成的一部分。
      蜂病防治工作，同样是一项群众性工作，必须把正确有效并切实可行的防治理论与方法交给广大蜂农群众，并随时总结群众的防治经验，对其防治方法的发展与创造及时加以推广，这样才能更有效地提高防治效果。

蜜蜂病害防治的前提问题
      （一）防治病害的根据。在我们决定采取某种的防治措施之前，力求明确这种病害发生的原因、病原物的生活规律、发病过程以及各种有关的环境因素对蜜蜂个体与群体发病的影响，也就是要详细了解寄主的抗病性问题和病害的流行问题。若病原既经确定，即可采用前人防治这一病害的经验，也可以试用与同类病原所引起的病害的防治方法。因为同类病原往往有相似的特性，其所致病害也有相近似的规律，例如由芽泡杆菌属引起的蜜蜂幼虫腐臭病，通常它们对抗生素都有一定的敏感，同时可以制订一些对减轻病害有利的管理措施。对病原物特性的了解，包括病原物越冬间题、传播方式、感染途径等知识，就可以针对其薄弱环节，采取防治措施，抑制病害的延续、发展，例如抓紧蜜蜂断子期防治蜂蜻，就是利用病原体全部暴露于蜂体与巢脾表面阶段，进行病原物清洗，使蜻害压到最低水平。流行病学的研究，对防治气流传播的感染次数多的易于大量发生的病害，有特别的意义，如果不能预测其发生发展，就不能有计划地有效地给予打击，制止其流行成灾。对蜜蜂抗病性及其与环节条件的关系的了解，可大大有利于培育蜜蜂抗病品种，防止或减少病害的损失，而且还能使我们更好地控制环境条件来抑制病害的发生。
      （二）生产蜂场防治病害应注意经济核算，在设计防治方案时，务必考虑以下几方面．
       1 ．病害的严重性病害种类很多。如果在同一时间里，发生了不止一种的病害，在无法兼顾治疗时，就必须考虑哪一种为最主要病害，哪一种损失最大，就对那一种先行防治。报失大小以对寄主损失的程度或病害流行的程度两方面来衡量。
       2 不同类型的病原选择不同的防治方法不同类型的病原，防治的基本方法也有所不同。蜜蜂的非传播性病害是由不适宜的环境条件或采集毒物引起的，所以防治方法主要是改善环境条件，避免或减轻危害，对春季低温高湿易引起的“下痢病”，可选择避风向阳高燥场所排放蜂群并搞好保温工作。传染性病害因病原物和发病规律不同，必须采取不同的防治对策，才能获得较好的防治效果，例如大小蜂蜻危害要通过蜂群断子期杀螃药物防治，切断其侵染循环，清除蜂体蜂巢内所有蜂蜡。由蜂王带毒或接触传染的多种病毒病，可以通过更换蜂王、隔离病群再结合药物治疗等综合措施，缩小传染圈，减少危害，主要由食物（如花蜜、污水、饲料传递等）传染的多种细菌性，原虫病害，宜采取排除蜂场积水，病健群分开管理，再结合相应的药物治疗。对于主要气传的真菌性病害，主要以选育抗病群体与饲养管理技术为主，尽量减轻其病害。防止国外危险性病虫害传入，应通过蜜蜂检疫的方法，实行法规防治。而造成农药毒杀蜜蜂者，亦应建立养蜂法规，提高国民对发展养蜂使农作物增产的认识，以法规保护养蜂生产。总之，蜜蜂病害的防治，要根据各类病害的发生规律，同时还考虑蜜蜂生活的特点和饲养条件，通过病情分析，寻求清除病原物有利环节。以经济、安全、有效为出发点，确定不同的防治策略，提出有效的主要综合防治措施。
      当然在考虑上述两个向题时，有时还不能仅顾本蜂场利益，亦应考虑整个蜂业或国家利益，长远的利益．例如对于刚发生并很快蔓延的一个新的危险性病害，要不惜代价全力扑灭，为养蜂历史作贡献。

蜜蜂病害防治的类别及实质
       （ 一）预防方法和治疗方法
       预防就是在病害发生以前采取措施以防止其病害发生。治疗则是病害发生之后采取措施将其消灭或转轻病情。防治的原则应是以防为主，防重于治，防治结合。现在我们所采用防治方法，许多是预防为主的。这是因为：
       1 ．在蜜蜂发病之后才去治疗，蜜蜂已经受到了一定的损失。
       2 ．蜜蜂病害一旦发生，发展很快，治疗往往跟不上病害发展的速度。
       3 ．一些病害的治疗，往往需要较长的时间，且效果也不彻底。
       4 ．一些病害目前尚无十分有效的防治方法．
       5 ．在蜂群内对一些蜜蜂虫害的治疗难以进行。
      （二）预防病害的措施很多，可归纳为下面 5 个方面；
       1 ．杜绝最重要是采取检疫手段，杜绝外来病原物进人新区。
       2 ．铲除病原物已侵人新区并在个别蜂群进行感染之后，应即采取措施，毁群处理，以保全场蜂群免受其害．
       3 ．抑制改变环境条件，使不适宜于病原物的发生，逐渐减少其数量，减轻病害。
       4 ．阻挠采取种种措施，防止病原与蜜蜂接触，如将发病蜂群迁移出蜜蜂活动区，进行隔离治疗。
       5 ．防御培育或饲养抗病品种等。
       （三）直接防治法与间接防治法通过消灭或抑制病原物而防治病害的方法，可称为直接的防治法。反之，创造条件，以提高寄生的抗病性的方法，可称为间接的防治法。
       （ 四）饲养管理技术经常进行的饲养管理技术，可以发挥防治病害的效果，例如加强蜂具消毒、更换蜂王、合理使用子脾等，均有很好的防病效果。
       （五）编合防治的重要性在病害防治上，必须抓住各种病害发生的主要环节去设计防治方法，但是有些病害不能单用一种方法就能得到满意的效果，必须采取综合防治法才有可能把病害基本控制下来，例如对中蜂囊状幼虫病的防治。

蜜蜂病害防治的实际措施
        实际施行蜜蜂病害的防治措施，可以分为：蜜蜂检疫、培育抗病蜂种、管理技术防治药物防治以及物理防治等几大类。下面分别简述其原理与方法。
      （一）蜜蜂病害检疫详见第十三章。

（二）抗病蜂种的选育蜜蜂
       不仅具有各种各样抗病性的差别，而且辱种蜜蜂的抗病能力都在不断的变化中。这就为我们提供了选择、创造和利用抗病蜂种的可能性。
       蜜蜂抗病性与其他生物机体一样的，是一种生物学特性的表现。它是蜜蜂在其进化过程中长期与寄生物接触所导致的有益的保护机体适应的总合 p 由于这样的生物学特性存在，可使蜜蜂免受寄生物的侵入危害或减轻其危害程度。
       蜜蜂不易感染病害的生物学特性称之抗病性。完全不感染病害的性质，称为免疫性。意蜂和中蜂对不同病害的杭病力不同。除种的某些性状不同外，应认为是生理的特性不同所致，否则单由性状上或形态上解释中蜂抗蜻和抗美洲幼虫腐臭病显然不能令人信服。
       抗病性同时受到环境条件和遗传性的支配。比如蜜蜂的形态构造、生理特性当然有其遗传性，而且它们又密切地受环境条件的影响。至于蜜蜂巢内巢外的活动，特别是巢外的采集活动，尤其受环境的影响，例如同样天气，中、意蜂采集活动的表现就不一样。南方梅雨季节，意蜂常得“大肚病”而中蜂不然，这明显地说明由于气温低和梅雨的缘故，意蜂不能出巢采集引起肠内消化不良所致。这种生理上性质不同，当然与它们不同的蜂种遗传有关。根据米丘林生物学正确理解，抗病的生物学特性形成是由于同化了外界环境条件的结果。所以环境条件的改变就会导致抗病性的改变，并且这种改变将遗传给后代，蜜蜂的环境条件除气候条件外，就是蜂群内的饲养管理条件，生产实践不断证明一种新病害往往于最不合理的饲养管理的蜂场内首先发生，反之病害较轻或不发生病害，或推迟该病害的发生。一般说来，凡是最适宜于蜂群表现其生物学特性的环境，抗病性也就表现得最充分．
       采取抗病品种是一种十分经济的防病措施，可以广泛地应用，它对许多病毒病害的防治更具有重要的意义。
       在抗病品种的选育中，一般地说，对于专化性较强的病原物，杭病性比较明显，杭病品种的选育也较容易，相反地，专化性低的病原，抗病性差异也较不明显，选（育）种工作也较困难。另外，通过饲养管理措施往往能相当有效地抑制病害的发展危害。
       实践证明，在现有的蜜蜂品种中，存在着抗病的优良品种或个体，可以进行选择与紧育，也可以利用杂交的方法，定向培育杂种后代的方法，以创造新的抗病品种，并进行品种的连续选择，不断提高抗病水平。近代来，国内外已利用人工授精的技术手段来达到培育优良的蜜蜂品种。我国周裕教授的蜜蜂工程育种理论与实践的创立，为蜜蜂育种展示了广阔的前景．
      当然，在选育抗病品种时，必须注意，一个理想的品种不但表现高度的杭病性，而且要产量高，质量好，蜜蜂的性情勤而温顺，蜂王产卵力高等优良性状。抗病性只是这些优良性状中的一种而已。因此，在选育种工作中，不能单纯要求抗病性而忽视其他性状．也不能单纯要求产量与品质而忽视抗病性。这种多种多样性的综合要求不能同时都得到满足时，抗病性状应占的地位如何，须以病害的严重程度而定，由抗病性这一项来看，我们希望获得的是一些主要的病害具有综合的抵抗能力，或谓集团免疫性的蜂种。如果不能如愿，那么，在每一地区往往有某一种要求的抗病品种，以抵抗最重要的病害。
        抗病品种的选育及抗病性的研究，将在蜜蜂育种学中作详细的讨论。