朴喙蝶Libythea lepita的解与惑

说起朴喙蝶，大家可能不以为然，因为它在南京地区是数量非常巨大的蝶种，几乎全年可见尤其在夏季大发生的时候更是成为一道景观，相信每一个对蝴蝶稍有了解的朋友多多少少都听说过朴喙蝶。关于这种蝶最常见的形容词就是“古老”、“长寿”，至少在今年以前我也没有深究过这些问题，不过在山中漫步时每每看见朴喙蝶飞飞停停、起起落落多多少少都有些疑惑，真的如一些国内网站和书中写的如此么。最近我幸运地遇上了几次朴喙蝶产卵，于是便关注了起来，查阅了一些文献发现了很多有意思的事情，这里就和大家探讨探讨。

二月上旬从冬眠中出来晒太阳的朴喙蝶成虫

喙蝶亚科的“古老”与分类地位

喙蝶古老的观点似乎像一个既定的词组一样，大家也很少去推敲，反正就这么默认下来了，我以前也是如此，但最近看了些文献自己思考思考确实有些问题。我自己最早“接受”到这一观点可能来源于1994年《大自然》上刊登的吴琦老师的《长寿的朴喙蝶》，文中讲述了在美国的科罗拉多州的费罗里桑第三纪地层中，发现了喙蝶、蛱蝶、粉蝶的化石，然后这些化石就证明了两千万年前的第三纪渐新世和中新世已存在和基本相同的蝴蝶。而且吴琦老师也在文中强调了谈到喙蝶和化石时，应该避免给人以“喙蝶是最古老的蝴蝶”的印象，因为同时也发现了其他类群的蝴蝶化石，“蝴蝶是古老的物种”才是比较好的说法。然而不知道为何这样一篇表述严谨的科技小品文，到了后来就被大家传成了“喙蝶是古老的蝴蝶”，真是一件匪夷所思的事情。

抛开化石不说，从分类学的角度来谈。传统系统学是依据物种外部形态来比较，分类结果“人为”因素偏重。早期东亚地区的书籍资料中对于蝴蝶的分类大多是依据传统系统学，比如中国蝶类志采用的就是12科系统，长期大家用的也习惯，喙蝶在这个系统中作为一个单独的科——喙蝶科。

如今系统发育系统学广为流行，将系统学与分类学融入达尔文的演化学说，使得这一分类系统能够反应物种之间的亲缘关系，更加科学客观，也被大家所接受。台湾、日本的学者也摒弃了传统的分类，改用6科分类系统，其中喙蝶被移入（广义）蛱蝶科，作为喙蝶亚科Libythrinae，根据这一分类系统的亲缘关系图，可以看到喙蝶亚科的祖先较早地从蛱蝶科中分化出来，但这也只能说明喙蝶亚科是蛱蝶科中较原始的类群，未见得比其他类群蝴蝶更加“古老”。

当然现在的6科分类系统肯定会随着研究的推进不断修改不断完善，比如国内就有文献对于喙蝶亚科在蛱蝶科中的地位产生过质疑，比如对异型紫斑蝶和朴喙蝶线粒体DNA的研究（Jiasheng Hao，2013）中认为喙蝶亚科很可能不是最早从蛱蝶科中分化出来的，当然不管怎样结果都说明了喙蝶亚科未见得是“古老”的类群。

当然国内的这篇文章其实更注重在线粒体DNA研究揭示物种系统发育的意义上，而并非对于物种本身的研究，从参考文献中就可以看出，其对于所研究的两个物种本身做的了解并不多，所以也就导致了一些纰漏，比如文中从用来研究的朴喙蝶采自安徽黄山，实际上并非是文中所说的Libythea celtis 而是Libythea lepita。当然这些纰漏对于这种研究本身没什么影响。关于Libythea celtis和Libythea lepita我会在下文继续说。

朴喙蝶的姊妹

根据Kawahara,2013 对世界上现生和化石喙蝶的系统研究，将喙蝶亚科分为2属：喙蝶属Libythea Fabricius、美喙蝶属Libytheana Michener，共15种24亚种。

而在南京地区我们所熟知的是喙蝶属中的Libythea lepita，你可能会说朴喙蝶的学名不是Libythea celtis 么？实际上Libythea celtis 与Libythea lepita的争论持续了很久，基于对欧洲和亚洲超过800份标本的形态与分布研究，kawahara认为lepita和celtis是相互独立的姊妹种，这一结论也被现在大多数学者所接受。

在形态和分布上，celtis和lepita有较为稳定的差异。形态上的区别这里就不介绍了，分布上：lepita分布于印度北部、巴基斯坦向东一直延伸至中国、韩国、日本的广大区域；celtis则分布于欧洲南部、非洲西北部至俄罗斯南部和印度西部。至此，可以看出两者分布以印度为界，印度以东的是lepita，印度以西是celtis，并且两者没有重叠区域。

第一行为celtis及其分布

第二行为lepita及其分布

那么问题就来了，中名该怎么叫？其实我觉得台湾在这个问题上比较开明，将lepita根据分布特征改叫为东方喙蝶，而celtis就叫为喙蝶。考虑到大家的习惯问题，朴喙蝶这一叫法在大陆已经根深蒂固，再改很困难。但咱们这个也不是真正的朴喙蝶celtis，老外把lepita叫做common beak(普通喙蝶)；毕竟Libythea celtis的种名celtis就是朴属的意思，英文名就叫做neetle-tree butterfly（朴树蝶）或者European beak(欧洲喙蝶)。于是思索再三，我觉得这么叫比较妥当：印度以西的就叫为西方朴喙蝶Libythea celtis，印度以东的也就是我们这里分布的还是叫做朴喙蝶Libythea lepita。当然中名都是随便叫着玩的，只要大家都能知道是这么一个物种就好了，最重要的是拉丁学名要正确就好了。

朴喙蝶Libythea lepita被分为三个亚种，南京地区的朴喙蝶根据地理分布应该属于指名亚种Libythea lepita lepita。

朴喙蝶的“长寿”与世代

我最早在国内文献中看见朴喙蝶长寿也是来源于《长寿的朴喙蝶》一文，这篇文章认为其长寿的依据是成虫寿命较长，并可越冬，有的研究者说其寿命可达1年，称为“长寿蝶”。

考虑到朴喙蝶以成虫形态越冬，其幼期也较短，其实这个“长寿”问题就转化为一年有几代的问题，每年的世代数越少则说明成虫寿命越长。

首先，根据文中所提供的拉丁学名，吴琦老师所查到的资料其实是西方朴喙蝶celtis，并非南京本地的这种lepita，不过鉴于这两种本身亲缘关系就很近，所以互为参考也很合理。

其次，在欧洲，西方朴喙蝶每年的世代其实并不是严格的单世代，各个地区的发生期以及世代数都有差异，kawahara认为西方朴喙蝶在更加温暖的地区可能每年的世代数不止一代，其一年中世代数会随着分布区纬度梯度变化，进而猜测温度可能会影响西方朴喙蝶的生活史。我最近看了一部拍摄于法国南部的西方朴喙蝶纪录片，其中就介绍了当地的西方朴喙蝶通常为单世代，但也有部分会在当年繁殖第二个世代。

接下来，回到朴喙蝶lepita的世代上来，对于朴喙蝶研究比较透彻的当属日本，日本的朴喙蝶有比较典型的单世代，但也有少数地区报道了第二甚至第三个世代。另一方面，有人记录到寄主嫩芽的出现时机会极大地影响世代数，并举例：在日本南部的岛屿上，台风会损伤寄主，使其在秋季发芽，这种情况下夏眠的成虫会恢复活力并开始产卵。

另一个有趣的现象是喙蝶的扩散、迁徙与休眠，我觉得这些行为也可能会影响世代数。有些学者认为西方朴喙蝶会在夏末从出生地扩散开来，有些认为会从低海拔向高海拔扩散，得出这些猜想的原因主要是在寄主稀少的地区也发现了大量的成虫。另外，甚至有些学者记录了西方朴喙蝶的大规模迁徙现象。生活在东方的朴喙蝶则要安逸的多，他们不必要为寄主发愁，所以没有记录到迁徙现象，但也可能会在夏季向高海拔扩散。有些学者认为朴喙蝶羽化一两周后，一些个体会通过休眠的形式度过夏季，并在秋季重新活跃起来。

关于南京地区朴喙蝶的世代数我到今年才开始关注，不过结合以往的观察经验，我并不认为南京地区朴喙蝶一年只有一个世代，我认为南京地区朴喙蝶每年应该至少有两个世代，甚至很有可能存在第三个世代，理由如下：1、朴喙蝶的数量在一年中特定的地点存在较为明显的消长变化，这点似乎可以用扩散和夏眠假设加以解释，2、朴喙蝶的新老更替也比较明显，在某些时期能够看到许多新鲜的个体，但也有些时候会出现不少老旧个体。这一点我觉得用上面的假设加以解释就有些牵强，反而用多世代来解释更加合理，3、在南京地区有可靠记录说明在5月下旬，6月下旬有雌蝶产卵，今年的七月中下旬我也目击到两次成虫产卵，并在两个不同的地方发现了朴喙蝶的低龄幼虫，这成为更有力的证据。

但仅凭借这些，只是纸上谈兵，必须要有科学的方法和可靠的数据来佐证，我曾经设想过：利用样点和样线法来监测特点位置或者区域的朴喙蝶数量消长和新旧更替，并通过观测被标记的个体来推测朴喙蝶的寿命，当然，这些都只是脑子里的设想罢了，还尚未真正实施起来，不过这至少是个良好的开端。后来，当我看到Miyazaki的京都府西南部朴喙蝶季节消长这篇文章时，感觉兴奋不已，简直和我想到一起去了！这篇文章就是通过记录朴喙蝶的在特定区域的数量消长最终得出结论的，文章认为京都府西南部的朴喙蝶是单世代，并将成虫的活动分为5个阶段：I期羽化后直接活动期（5月下旬~6月中旬）、II期越夏期（6月下旬~9月底）、III秋季活动期（十月初~11月初）、IV期越冬期、V期越冬后活动期（3月上旬~6月初）。

至于朴喙蝶是否长寿，我觉得这个问题尚且还很难给出肯定的答案，因为与其寿命相似的蝶其实很多，蛱蝶科中就有不少，甚至在南京地区无趾弄蝶成虫也有十个月左右的寿命，丝毫不比朴喙蝶逊色。

朴喙蝶的雌雄

朴喙蝶的雌性与雄性相似度很高，有些文献上说雌性的橙色斑通常要比雄性发达。kawahara认为多态型很可能是由温度导致的，来自较冷地区的个体通常较小，颜色也不显艳，具有更多的体毛，所以我个人认为通过橙色斑的大小来判断雌雄不是一个可靠的方法。

也有一些资料指出，未越冬的雄蝶后翅腹面斑纹较雌性更加斑驳，而雌性颜色更加均一

除了生殖器我更倾向于利用：雄蝶前足退化被毛，雌蝶前足正常毛稀疏来区分，这种方法在野外也更好用一些，只要能够拍到较为清晰的侧面照，通过看几条腿站立就好了，两对腿的是雄蝶，三对腿的是雌蝶。
雌蝶


雄蝶

朴喙蝶的幼期

朴喙蝶的产卵行为通常发生在正午前后，雌蝶会绕树飞行选择合适的地方产卵，根据文献记录和我自己的观测，我认为朴喙蝶会把卵产在有阳光照射的朴属植物顶芽缝隙里，如下图展示的就是朴喙蝶将卵产在了嫩茎或者叶柄与托叶的缝隙里。产卵高度文献记载通常为2~4m，也有记录说明会生产在7~8m的高度，国内吴琦老师观测到将卵产在树顶嫩芽里，国内不少爱好者也倾向于认为朴喙蝶产卵高度很高，但就本人观测而言，我观测到的产卵高度并不高，甚至在一米的小树上我都找到过不少朴喙蝶幼虫，但这个也可能和我是在夏季观测的原因有关，国内很多爱好者观察到的朴喙蝶多为越冬代的产卵或者幼期行为。

卵期很短，2昼夜就孵化了，整个幼虫期也很短，大致一周左右。

L1

L2

L3幼虫头壳台湾图鉴上为浅色，自己饲养的均为黑色，日本学者认为高密度的饲养会使幼虫颜色更加深。

L4分为浅色头壳和深色头壳

浅色头壳

深色头壳

L5幼虫根据记录有两种色型，自己养的均为绿色型，早期可有部分个体颜色较深，后期均转为绿色。幼虫受到惊吓后会将胸部抬起，或者垂丝下降。

绿色型

深绿色型后期转为绿色

预蛹

蛹

幼虫受惊吓后的垂丝下降行为，安静后可顺丝重新爬回寄主，这一行为在朴喙蝶和西方朴喙蝶中都被观察到


朴喙蝶取食朴树嫩叶

这样一种朴素小巧的蝴蝶却给人以无限的遐想，关于朴喙蝶尚有诸多疑问和谜题有待解决，这也给了我们继续探索和前行的动力~

谢谢楼主分享               

这就是一篇论文哦！牛