真菌

     中文名称：真菌 英文名称：fungus;fungi(复） 定义1：单细胞或多细胞异养真核微生物，无光合色素，细胞壁含几丁质和纤维素。 应用学科：土壤学（一级学科）；土壤生物与土壤生物化学（二级学科） 定义2：一类单细胞或多细胞微生物。不含叶绿素，大都能形成硬的多糖细胞壁。属于真核生物，包括真菌门和黏菌门等。 应用学科：细胞生物学（一级学科）；总论（二级学科）
       真菌（Fungus）一词的拉丁文Fungus 原意是蘑菇。真菌是生物界中很大的一个类群，世界上已被描  野生蘑菇
述的真菌约有 1万属12万余种（属与种都是单位，且属大于种），真菌学家戴芳澜教授估计中国大约有4万种（种为单位）。按照林奈（Linneaus）的两界分类系统，人们通常将真菌门，分为鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。其中，担子菌亚门是一群多种多样的高等真菌，多数种具有食用和药用价值，如银耳、金针菇、竹荪、牛肝菌、灵芝等，但也有豹斑毒伞、马鞍、鬼笔蕈等有毒种。另外，半知菌亚门中约有300属是农作物和森林病害的病原菌，还有些属是能引起人类和一些动物皮肤病的病原菌，如稻瘟病菌，可以引起苗瘟、节瘟和谷里瘟等。（fungus；eumycetes）是具有细胞核和细胞壁的异养生物。种属很多，已报道的属达1万以上，种超过10万个。其营养体除少数低等类型为单细胞外，大多是由纤细管状菌丝构成的菌丝体。低等真菌的菌丝无隔膜，高等真菌的菌丝都有隔膜，前者称为无隔菌丝（coenocytic hypha），后者称有隔菌丝（septate hypha）。在多数真菌的细胞壁中最具特征性的是含有甲壳质(chitin），其次是纤维素。常见的真菌细胞器有：线粒体，微体，核糖体，液泡，溶酶体，泡囊，内质网，微管，鞭毛等；常见的内含物有肝糖，晶体，脂体等。 　　在历史上，真菌曾被认为和植物的关系相近，甚至曾被植物学家认为就是一类植物，但真菌其实是单鞭毛生物，而植物却是双鞭毛生物。不同于有胚植物和藻类，真菌不进行光合作用，而是属于腐生生物——经由腐化并吸收周围物质来获取食物。大多数真菌是由被称为菌丝的微型构造所构成的，这些菌丝或许不被视为细胞，但却有着真核生物的细胞核。成熟的个体（如最为人熟悉的蕈）是它们的生殖器官。它们和任何可行光合作用的生物都不相关，反而跟动物很亲近，两者同属后鞭毛生物。因此，真菌被归类自成一界。 　　虽然很早就已经知悉真菌和动物的演化关系比植物要来得相近，但很长的一段时间里，植物学入门对它们的介绍仍然比动物学入门要深入得多。 　　真菌通常又分为三类，即酵母菌、霉菌和蕈菌（大型真菌），它们归属于不同的亚门。大型真菌是指能形成肉质或胶质的子实体或菌核，大多数属于担子菌亚门，少数属于子囊菌亚门。常见的大型真菌有香菇、草菇、金针菇、双孢蘑菇、平菇、木耳、银耳、竹荪、羊肚菌等。它们既是一类重要的菌类蔬菜，又是食品和制药工业的重要资源。 　　真菌的细胞既不含叶绿体，也没有质体，是典型异养生物。它们从动物、植物的活体、死体和它们的排泄物，以及断枝、落叶和土壤腐殖质中、来吸收和分解其中的有机物，作为自己的营养。真菌的异养方式有寄生和腐生。 　　真菌常为丝状和多细胞的有机体，其营养体除大型菌外，分化很小。高等大型菌有定型的子实体。除少数例外，真菌都有明显的细胞壁，通常不能运动，以孢子的方式进行繁殖。
编辑本段营养体
　　真菌营养生长阶段的结构称为营养体。绝大多数真菌的营养体都是可分枝的丝状体，单根丝状体称为菌丝(hypha）。许多菌丝在一起统称菌丝体（mycelium）。菌丝体在基质上生长的形态称为菌落(colony）。菌丝在显微镜下观察时呈管状，具有细胞壁和细胞质，无色或有色。菌丝可无限生长，但直径是有限的，一般为2—30微米，最大的可达100微米。低等真菌的菌丝没有隔膜（septum）称为无隔菌丝，而高等真菌的菌丝有  各种真菌
许多隔膜，称为有隔菌丝。此外，少数真菌的营养体不是丝状体。而是无细胞壁且形状可变的原质团（plasmodium）或具细胞壁的、卵圆形的单细胞。寄生在植物上的真菌往往以菌丝体在寄主的细胞间或穿过细胞扩展蔓延。 　　当菌丝体与寄主细胞壁或原生质接触后，营养物质因渗透压的关系进入菌丝体内。有些真菌如活体营养生物侵入寄主后，菌丝体在寄主细胞内形成吸收养分的特殊机构称为吸器(hauStorium）。吸器的形状不一，因种类不同而异，如白粉菌吸器为掌状，霜霉菌为丝状，锈菌为指状，白锈菌为小球状。有些真菌的菌丝体生长到一定阶段，可形成疏松或紧密的组织体。菌丝组织体主要有菌核(sclerotium）、子座(stroma）和菌索(rhizomorph）等。菌核是由菌丝紧密交织而成的休眠体，内层是疏丝组织，外层是拟薄壁组织，表皮细胞壁厚、色深、较坚硬。菌核的功能主要是抵抗不良环境。但当条件适宜时，菌核能萌发产生新的营养菌丝或从上面形成新的繁殖体。菌核的形状和大小差异较大，通常似绿豆、鼠粪或不规则状。子座是由菌丝在寄主表面或表皮下交织形成的一种垫状结构，有时与寄主组织结合而成。子座的主要功能是形成产生孢子的机构，但也有度过不良环境的作用。菌索是由菌丝体平行组成的长条形绳索状结构，外形与植物的根有些相似，所以也称根状菌索。菌索可抵抗不良环境，也有助于菌体在基质上蔓延。 　　有些真菌菌丝或孢子中的某些细胞膨大变圆、原生质浓缩、细胞壁加厚而形成厚垣孢子(chlamydospore）。它能抵抗不良环境，待条件适宜时，再萌发成菌丝。　 　　当很多菌丝聚集在一起时，会组成真菌的营养体，即菌丝体。菌丝一般分为两类，一为无隔菌丝，即菌丝没有横隔壁，可视为一个单细胞，具有多个细胞核，如低等真菌中的根霉、毛霉、水霉等的菌丝。另一类是有隔菌丝，即菌丝具很多横隔壁，将其分隔成多个细胞，每个细胞中有1个、2个或多个细胞核。
编辑本段繁殖体
　　当营养生活进行到一定时期时，真菌就开始转入繁殖阶段，形成各种繁殖体即子实体（fruitingbody）。真菌的繁殖体包括无性繁殖(asexual reproduction）形成的无性孢子和有性生殖(sexual reproduction）产生的有性孢子。
无性繁殖（asexual reproduction)
　　无性繁殖是指营养体不经过核配和减数分裂产生后代个体的繁殖。它的基本特征是营养繁殖通常直接由菌丝分化产生无性孢子。常见的无性孢子有三种类型： 　　⑴游动孢子（zoospore）：形成于游动孢子囊（zoosporangium）内。游动孢子囊由菌丝或孢囊梗顶端膨大而成。游动孢子无细胞壁，具1—2根鞭毛，释放后能在水中游动。 　　⑵孢囊孢子(sporangiospore）：形成于孢囊孢子囊（sporangium）内。孢子囊由孢囊梗的顶端膨大而成。孢囊孢子有细胞壁，水生型有鞭毛，释放后可随风飞散。 　　⑶分生孢子（conidium）产生于由菌丝分化而形成的分生孢子梗（conidiophore）上，顶生、侧生或串生，形状、大小多种多样，单胞或多胞，无色或有色，成熟后从孢子梗上脱落。有些真菌的分生孢子和分生孢子梗还着生在分生孢子果内。孢子果主要有两种类型，即近球形的具孔口的分生孢子器（pycnidium）和杯状或盘状的分生孢子盘(acervulus）。
有性生殖（sexualre production)
　　真菌生长发育到一定时期（一般到后期）就进行有性生殖。有性生殖是经过两个性细胞结合后细胞核产生减数分裂产生孢子的繁殖方式。多数真菌由菌丝分化产生性器官即配子囊（gametangium），通过雌、雄配子囊结合形成有性孢子。其整个过程可分为质配（plasmogamy）、核配（karyogamy）和减数分裂（meiosis）三个阶段。第一阶段是质配，即经过两个性细胞的融合，两者的细胞质和细胞核（N）合并在同一细胞中，形成双核期（N+N）。第二阶段是核配，就是在融合的细胞内两个单倍体（haploid）的细胞核结合成一个双倍体的核（2N）。第三阶段是减数分裂，双倍体（diploid）细胞核经过两次连续的分裂，形成四个单倍体的核（N），从而回到原来的单倍体阶段。经过有性生殖，真菌可产生四种类型的有性孢子。 　　⑴卵孢子(oospore）：卵菌的有性孢子。是由两个异型配子囊——雄器和藏卵器接触后，雄器的细胞质和细胞核经授精管进入藏卵器，与卵球核配，最后受精的卵球发育成厚壁的、双倍体的卵孢子。 　　⑵接合孢子(zygospore）：接合菌的有性孢子。是由两个配子囊以配子囊结合的方式融合成1个细胞，并在这个细胞中进行质配和核配后形成的厚壁孢子。 　　⑶子囊孢子(ascospore）：子囊菌的有性孢子。通常是由两个异型配子囊——雄器和产囊体相结合，经质配、核配和减数分裂而形成的单倍体孢子。子囊孢子着生在无色透明、棒状或卵圆形的囊状结构即子囊（ascus）内。每个子囊中一般形成8个子囊孢子。子囊通常产生在具包被的子囊果内。子囊果一般有四种类型，即球状而无孔口的闭囊壳（cletothecium），瓶状或球状且有真正壳壁和固定孔口的子囊壳（perithecium），由于座溶解而成的、无真正壳壁和固定孔口的子囊腔（locule），以及盘状或杯状的子囊盘(9pothecium）。 　　⑷担孢子（basidiospore）：担子菌的有性孢子。通常是直接由“+”、“-”菌丝结合形成双核菌丝，以后双核菌丝的顶端细胞膨大成棒状的担子（basidium）。在担子内的双核经过核配和减数分裂，最后在担子上产生4个外生的单倍体的担孢子。 　　此外，有些低等真菌如根肿菌和壶菌产生的有性孢子是一种由游动配子结合成合子，再由合子发育而成的厚壁的休眠孢子(restingspore）。
编辑本段起源和演化
　　真菌的起源、演化和系统发育的研究，最初是根据比较形态学和细胞学的资料。近30年内，随着科学技术的发展和新技术的广泛应用，例如 G—C含量、胞壁的多糖组分和结构的研究、各类真菌色氨酸生物合成途径的酶沉降图型、赖氨酸的两种不同合成途径以及rRNA序列的研究等，都推动了真菌起源和演化的研究。
起源
　　真菌在地球上存在了多长时间至今还不清楚，对真菌的起源也没有确切的结论。真菌的有些特点和植物相似，然而在某些方面又和动物有相似之处。近年来根据营养方式的比较研究，真菌不是植物也不是动物，而是一个独立的生物类群——真菌界。 　　①起源多元论：根据性器官的形态及交配方式，认为真菌来自藻类。壶菌目自原藻演化而来；水霉目演自无隔藻；毛霉演自接合藻；子囊菌和担子菌由红藻演化而来，这些藻类因丧失色素而从自养变成异养，生理的变化引起了形态的改变。这就是真菌起源的多元论观点。 　　②鞭毛生物起源论：认为绝大多数真菌是起源于一种原始水生生物——鞭毛生物，单细胞，具一至数根鞭毛，有的有叶绿素和其他色素，有的无色素，具色素的演化为藻类，无色素的演化为菌类。真菌和藻类都起源于鞭毛生物。
演化
　　①生活方式上：水生真菌是原始型，演化的过程是由水生到陆生，并且推测在演化过程中还可能返回水生的习性。从而认为具有鞭毛的游动孢子较原始，而不游动的静止孢子是相对进化的。 　　②营养方式上：腐生方式是原始的生活类型，寄生生活方式比腐生生活方式高级。专性寄生生活方式比兼性寄生生活方式高级，最高级的生活方式是特异性的专性寄生方式。 　　③真菌结构上：由简单到复杂，再由复杂退化和失去特殊的结构，使结构简单化。 　　新技术的广泛应用，对修订真菌的起源和演化提供了科学依据。目前认为真菌演化的主轴路线：鞭毛生物—壶菌—接合菌—子囊菌—担子菌。
   

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